两性为什么要分居｜大象公会

有一回我坐飞机去英国，嘎嘣嘎嘣啃了一路鸭脖子，吃了一半觉得有些不礼貌，就问隔壁的男性乘客要不要来一小袋。他立马伸出左手，亮出了无名指上金黄的戒指，用右手摩梭着戒指，一脸嫌弃地对我说，我已经结婚了。

我安慰自己，人类这种全年发情，每天都需要和众多异性社交，且经常自我感觉良好的生物，发生沟通车祸再正常不过了。

如果两性分开生活，只在繁殖季节保持着最简单纯粹的交配关系，这种误会发生的概率是不是会大幅降低呢？

希腊神话里的亚马逊人据说就是纯女性部落，每隔一段时间她们会和外界的男性交配，生下女孩就留在部落中，生下男孩就扔给他们的父亲，这种社会结构倒是节省了很多两性沟通成本。

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两性分居的情况在很多动物里都有发生，比如鱼类、鸟类、和大部分两性体型差异大的哺乳动物。

正如之前文章《赶走儿子还是赶走女儿，这是一个问题》所说的，社会性动物经常会驱逐某一性别的性成熟后代，于是家族大致维持在单性别状态。此时家族的有两个选择：

第一，吸收流浪的异性，形成一个可以内部繁衍的双性家族（mixed group）。比如红吼猴（Alouatta seniculus）就形成了双性别团体，几乎所有的孩子都出生在双性别团体中，然而除此之外，还有大量流浪的单身汉，这意味着少量雄性占有了大量雌性。

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观察发现，双性别团体占据了最优的领地，食物充足，但是单身汉被迫生活在贫瘠的地方，根本找不到对象。它们是战争中的落败者，无时无刻不想着联合在一起，尝试打倒上层阶级的雄性，夺回雌性和财富（Pope 1990）。

第二，雄性和雌性分别形成单性家族（sexual segregation），在非繁殖季各过各的生活，互不干扰，只在繁殖季才去寻找异性交配，等短暂的发情期一过，就回到原来的家族。雌性互相帮助，养育孩子，雄性与其他同性保持着互相依赖、相互竞争的微妙联系。

哺乳动物中的两性分居多为雌性主导，雄性后代成年后被迫离开母亲，可母亲却和女儿形成紧密连结，有亲缘关系的几个雌性长辈和它们的女儿们共同组成一个单性团体。

有多种假说试图解释分居现象，比如两性吃的东西不一样，栖息地不一样，被捕食的风险也不一样，所以两性最适合的生存模式有差异，如果不愿意相互妥协，那么就各过各的。

大象是典型的母系社会。一个最小家庭单位通常由十个母象组成，一片区域内的多个家庭会形成松散的动态社会结构（fission-fusion），母象每四五年繁殖一次，孕期近两年，随后又是三四年哺乳期，漫长的等待把发情的公象都逼得发了疯（musth）。

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小母象会继续留在象群里，但青春期的小公象会被母亲抛弃，流落街头。在危险的自然界，它不得已加入陌生的公象群体，疏离的血缘关系注定了小公象的成长之路比小母象艰难地多。

研究人员试图去理解母象群社会地位的代际传递。它们移走了母象群里的部分妈妈，这个时候「失去」母亲的小母象有两种选择：第一种，直接继承母亲的社会地位，和其他雌性长辈平起平坐，第二种，作为孤儿依附于其他母象，等自己年纪大了开始繁殖之后才拥有稳固的社会地位。

观察发现，小母象能够继承母亲的社会关系，迅速成长为可以独当一面的成熟母象，省去了按资排辈的环节，当然象群的领袖仍旧是年长的母象（Goldenberg, Douglas-Hamilton et al. 2016）。

但小公象的晋级之路却需要熬资历。年纪大的公象通常地位更高，它们会打压地位低的公象，不让其繁殖。

南非的一只刚成年的公象，在狂躁的发情期大肆毁坏生态环境，一连杀死了四十只无辜的犀牛，无奈之下，当地环境保护人员紧急送入了六只成熟的公象，老公象狠狠地教训了骚气的年轻公象，并成功地抑制了它的发狂行为(Slotow, van Dyk et al. 2000)。

年轻象对老公象爱且惧怕着，即使经常会被年长的公象按在地上摩擦，初次脱离娘家的小公象有许多事情需要向老象学习，它们喜欢和年纪大于36岁的公象做邻居，学习为象处世之道（Evans and Harris 2008）。

母象和公象通常分群而居，这可能是因为母象一生之中需要公象的时间实在太少，每五年繁殖一次，公象又不带娃，一丁点生活习惯上的差异就足够让它们分离。

母象的生活十分单一，吃饭睡觉奶娃娃，它们有更挑剔的味蕾，只吃植物营养丰富的部位，不惜耗费更多的时间搜寻食物。而公象的食物多样性低，它们宁愿把一株植物从头到脚吃干净，也不愿意挑挑拣拣，四处搜寻新的食物。

这可能是因为公象有更重要的事情要做，比如提升自己的社会地位，比如求偶和交配。母象不能忍受公象的粗糙，愤而提出分居要求（Stokke 1999）。

同居的家庭都一个样，分居的破裂家庭各有各的不同。

母鹿控诉公鹿张扬的鹿角给自己和孩子带来了生存危机，捕食者老远就能看到公鹿摇晃着自己的大脑袋。母鹿毫不留情地将公鹿赶出了家门。可公鹿十分委屈，它们耗费巨大能量生长的鹿角只是为了博母鹿一笑，蜜月期你还夸我性感，交配完怎么就翻脸不认人了，难道我只是一个长角的精子库。

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为了不被抛弃，公鹿放弃了自己的尊严，爱的季节一过，它们就会褪去鹿角，伪装成一只母鹿混入娘子军（Geist and Bromley 1978）。

不是所有的雄性都愿意为爱做出牺牲。

雄性孔雀鱼（Poecilia reticulata）色彩斑斓，哪怕捕食者近视了也能迅速捕捉到它，相比之下，低调的雌性要安全地多，浅海区域捕食者较少，深水区域捕食风险更大，孔雀鱼没有绅士地将安全的浅水区送给雌性，而是牢牢把守着浅海领地，总归是自己的命比较值钱。

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话说两性都会争夺安全的地盘，为什么雌性却更大比例地在深水区域呢？研究人员发现，雄性热衷于性骚扰，为了躲避精虫上脑的雄性，雌性退到了更危险，但雄性不太敢靠近的领地（Croft, Morrell et al. 2006）。

雌性小嘴狐猴（Microcebus murinus）为了抵御雄性的性骚扰组成了睡觉联盟，睡觉团的雌猴通常有血缘关系，它们十分珍惜舒适安全的巢穴，所以联合起来抵抗其他生物的抢占，尤其是雄性小嘴狐猴的侵占。

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大家一起睡觉还可以降低被捕食风险。防止热量散失等等。被雌性排斥的雄性只能自己睡，到了夜深人静的时候，胸口会涌起一阵孤独，此时只有愿意一起睡觉的好基友可以慰藉了（Radespiel, Cepok et al. 1998）。

也许问「两性为什么会分居」，不如问「两性为什么会在一起」，有多么需要彼此，才能忍受日积月累的嫌弃。

1. Croft, D. P., L. J.Morrell, A. S. Wade, C. Piyapong, C. C. Ioannou, J. R. Dyer, B. B. Chapman, Y.Wong and J. Krause (2006). "Predation risk as a driving force for sexualsegregation: a cross-population comparison." The American Naturalist167(6): 867-878.

2. Evans, K. E. and S. Harris(2008). "Adolescence in male African elephants, Loxodonta africana, andthe importance of sociality." Animal Behaviour 76(3): 779-787.

3. Geist, V. and P. Bromley (1978)."Why deer shed antlers." ZEITSCHRIFT FURSAUGETIERKUNDE-INTERNATIONAL JOURNAL OF MAMMALIAN BIOLOGY 43(4): 223-231.

4. Goldenberg, S. Z., I.Douglas-Hamilton and G. Wittemyer (2016). "Vertical transmission of socialroles drives resilience to poaching in elephant networks." CurrentBiology 26(1): 75-79.

5. Pope, T. R. (1990). "Thereproductive consequences of male cooperation in the red howler monkey:paternity exclusion in multi-male and single-male troops using geneticmarkers." Behavioral Ecology and Sociobiology 27(6): 439-446.

7. Slotow, R., G. van Dyk, J. Poole,B. Page and A. Klocke (2000). "Older bull elephants control youngmales." Nature 408(6811):425.6. Radespiel, U., S. Cepok, V.Zietemann and E. Zimmermann (1998). "Sex‐specific usage patterns ofsleeping sites in grey mouse lemurs (Microcebus murinus) in northwesternMadagascar." American Journal of Primatology 46(1): 77-84.

8. Stokke, S. (1999). "Sexdifferences in feeding-patch choice in a megaherbivore: elephants in ChobeNational Park, Botswana." Canadian Journal of Zoology 77(11): 1723-1732